非洲猪科动物的分化、扩散与适应一直是古生物学、进化生物学和保护生物学共同关注的内容，对家猪抗病遗传育种研究具有重要参考价值。非洲猪科动物形成了一支独特进化支系，包含3个属（疣猪属Phacochoerus、巨林猪属Hylochoerus和红河猪属Potamochoerus），共计有5个物种，分布于撒哈拉以南非洲大陆多样化的广袤生境中。其中普通疣猪（common warthog，Phacochoerus africanus）分布最广，常见于干旱开阔的稀树草原（savannah），而红河猪（red river hog，Potamochoerus porcus）则分布于非洲中西部湿热茂密的热带雨林。非洲猪科动物进入非洲的历史以及适应不同生境的遗传机制还不清楚。另外，非洲猪科动物还是非洲猪瘟病毒（ASFV）的天然宿主，它们在感染后并不表现明显的临床特征，其免疫系统的进化模式也备受关注。
图1 非洲猪科动物的地理分布、系统发育关系与群体历史动态
中-非中心昆明动物研究所团队联合国际家畜研究所和尼日利亚国家公园管理局等研究力量，运用三代长片段测序技术构建了普通疣猪和红河猪的高质量基因组。通过比较基因组学和群体基因组学分析，研究团队揭示了非洲猪科动物的系统发育关系与适应不同生境的基因组进化模式。结果显示，非洲猪科动物构成一个独立的单系进化分支，与除鹿豚外的其他所有猪科现存物种互为姊妹群。非洲猪科物种的最近共同祖先起源于中新世晚期，对应于猪亚科在欧亚大陆的快速扩张和物种多样化时期。普通疣猪对稀树草原的适应可能支撑其在末次冰期迁移扩张；而红河猪在热带雨林较为局限的分布则限制其有效群体大小始终处于低位，这表明它们各自的进化历史与对不同生境的独特适应过程密不可分。有意思的是，普通疣猪的视觉、听觉和嗅觉等在内的知觉感官基因发生了比较明显的适应性进化，这对普通疣猪在空旷开阔的稀树草原及时发现并逃避食肉目捕食者十分重要。红河猪中特有的选择信号则显著地富集在I型干扰素为主的抗病毒免疫通路中，类似免疫相关基因快速进化的模式也存在于丛林生活的野生动物和人类群体。
图2 普通疣猪知觉感官基因的适应性进化
得益于三代长片段测序的优势，研究人员发现非洲猪科共同祖先支系上发生的结构变异和选择信号与T细胞免疫、病毒感染和淋巴组织发育相关。其中体细胞重排后参与编码T细胞受体的TRBV27基因在非洲猪科动物中存在284 bp缺失，或导致相关T细胞受体缺乏CDR1编码区，进而影响其T细胞受体对抗原呈递细胞的识别，这可能与对非洲大陆上古老病原的免疫应答相关。值得一提的是，近年来ASFV肆虐造成生猪产业的巨大损失，在当前无有效疫苗与治疗手段的背景下，非洲猪科动物参考基因组的发表将为深入开展非洲地区宿主-病原协同进化以及筛选家猪受ASFV感染和致病的关键基因等研究提供了重要的基础数据资源。该研究成果以“African suid genomes provide insights into the local adaptation to diverse African environments”为题发表于国际进化生物学著名刊物《Molecular Biology and Evolution》上。
中国科学院昆明动物所谢海兵副研究员、博士研究生颜晨、Adeniyi C. Adeola助理研究员、黄翠萍博士、西北工业大学王堃副教授为本文共同第一作者；昆明动物所张亚平院士、彭旻晟研究员、王文研究员、中国农业科学院-国际家畜研究所畜禽牧草遗传资源联合实验室韩建林教授为共同通讯作者。
数据分析得到西北工业大学邱强教授团队的大力支持。样本采集工作中得到尼日利亚国家公园管理局、肯尼亚野生动物管理局、中国西南野生生物种质资源库动物分库和西南家猪分子育种与转化医学研究基地的协助。
该研究得到中国科学院非洲猪瘟研究应急项目、国家重点研发计划、中-非联合研究中心、国家自然科学基金、西北工业大学人才队伍建设基金、云南省科技厅以及春城计划项目的资助。
论文链接：
https://academic.oup.com/mbe/advance-article/doi/10.1093/molbev/msac256/6840307
